Alles über Pferde und Esel

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Eozän

Als einer der frühesten und bekanntesten Pferdeverwandten gilt Hyracotherium (früher auchEohippus genannt) aus dem Eozän – ein kleines Waldtier mit einer Schulterhöhe von nur circa 20 Zentimetern, das mit seinen kleinen, vierhöckerigen Backenzähnen Blätter und Früchte zerkaute. Die systematische Stellung von Hyracotherium ist umstritten. Heute neigt man eher dazu, in dieser Art nicht einen direkten Vorfahren der heutigen Pferde zu sehen; vielmehr wird es mit verwandten Arten wie Palaeotherium undPropalaeotherium in die Familie der Palaeotheriidae eingeordnet. Diese sind in erster Linie aus Europa belegt und starben im Oligozän aus.

Der erste Vertreter der Pferde war Pliolophus, ein Tier, das Hyracotherium ähnelte. (Die meisten Pliolophus-Arten wurden ursprünglich sogar der Gattung Hyracotherium zugerechnet.) Dieses Urpferd dürfte sich von dem basalen Unpaarhufer Hallensia oder einer verwandten Art herleiten. Einer seiner Nachfahren war Orohippus, der sich im Bau der Zähne und der Zehen von Pliolophus unterschied und vermutlich schon etwas festere Pflanzenkost bevorzugte. Die Gattung lebte vor ca. 50 Millionen Jahren in Nordamerika. Sein Nachfahre Epihippus, der vor rund 47 Millionen Jahren lebte, war ebenfalls auf Nordamerika beschränkt.

Oligozän

Mesohippus

Aus frühen hyracotherinen Pferden wie Orohippus und Epihippus entwickelte sich die Unterfamilie der Anchitherinae. Als einer ihrer ersten Vertreter bildete sich bereits im späten Eozän, vor rund 40 Millionen Jahren, in Nordamerika die Gattung Mesohippus heraus. Dieses Pferd hatte eine Schulterhöhe von rund 60 Zentimetern. Der Rücken war nicht mehr so gekrümmt wie bei seinen Vorfahren, und die Beine, der Hals und der Gesichtsschädel waren länger. Mesohippus hatte hinten und vorne drei funktionale Zehen, vorne allerdings zusätzlich noch eine rudimentäre vierte Zehe. Das Tier lief wie seine Vorläufer immer noch auf Pfoten. Am Beginn des Oligozäns, vor rund 35 Millionen Jahren, entwickelte sich aus Mesohippus die Gattung Miohippus. Dieses Pferd war schon wesentlich größer als Mesohippus und besaß einen etwas längeren Schädel.

Miozän

In dieser Zeit veränderte sich das Klima grundlegend. Vor allem in Nordamerika wurde es trockener, die Wälder schrumpften, und offeneGraslandschaften entstanden. Dies hatte einen bedeutsamen Trend in der Pferdeevolution zur Folge. Die Pferde passten sich nach und nach an die neuen Bedingungen einer Steppenlandschaft an. Sie wurden größer, um sich in der freien Landschaft schneller fortbewegen zu können, und entwickelten, weil sie ihre Ernährung allmählich von Laub auf Gras umstellten, vergrößerte Zahnkronen-Flächen. Die Zähne der Anchitherinae waren allerdings noch nicht hochkronig wie die späterer Pferde.

Nach den oligozänen Formen (Mesohippus, Miohippus) lebten im Miozän spätere Gattungen der Anchitherinae in Nordamerika. Eine davon warAnchitherium, das über die Bering-Brücke auch nach Eurasien gelangte. Damit war es die erste Gattung der Pferde, die diesen Kontinent nach dem Verschwinden der Familie im Eozän wieder besiedelte. Anchitherium war von China bis Spanien verbreitet, dennoch starb seine Linie nachkommenlos aus. Zu den Vorfahren der heutigen Pferde entwickelten sich andere, nordamerikanische Gattungen der Anchitherien wieParahippus, das vor etwa 23 Millionen Jahren auftauchte. Das Tier besaß noch drei Zehen, hatte aber längere Zähne als seine Vorfahren. Aus ihm entwickelte sich vor 18 Millionen Jahren Merychippus, das bereits zur selben Unterfamilie (Equinae) wie heutige Pferde gerechnet wird. Dieses Pferd war etwa 1 Meter hoch, und der Gesichtsschädel ähnelte schon dem eines modernen Pferdes. Auch Merychippus besaß noch drei Zehen, doch stand das Tier schon völlig auf den Zehenspitzen. Die Zähne hatten hohe Furchen mit einer dicken Zahnschmelzschicht. Weil das harte Gras aufgrund seines hohen Kieselsäuregehalts in Form eingelagerter Opalphytolithe die Zähne schnell abnutzt, entwickelten diese Pferde harte, hochkronige Zähne mit Schmelzfalten auf der Kaufläche.

Aus Merychippus-ähnlichen Tieren entwickelte sich einerseits der Seitenzweig der Hippotheriini, zu dem unter anderen Hipparion undHippotherium gezählt werden, andererseits die Equini, zu denen die heutigen Arten gehören. Während Merychippus auf Nordamerika beschränkt war, wanderte Hipparion vor etwa 12 Millionen Jahren über die Beringlandbrücke nach Eurasien ein und ersetzte dort Anchitherium.Hipparion erreichte als erste Pferdegattung auch den afrikanischen Kontinent.

Innerhalb der Equini, die sich währenddessen in Nordamerika weiterentwickelten, verschwanden langsam die seitlichen Zehen. Einer ihrer ältesten Vertreter war Pliohippus, der vor rund 15 Millionen Jahren in Nordamerika lebte. Es sah den modernen Pferden schon sehr ähnlich und war bereits einzehig.

Plio-Pleistozän

Dinohippus aus dem oberen Miozän und Pliozän Nordamerikas ist der Vorläufer der Gattungen Equus, Allohippus, Plesippus und Hippidion, die im Laufe des Pliozäns, ab etwa 4 Millionen Jahren entstehen. Dinohippus besaß im Gegensatz zu den späteren Pferdegattungen noch die für miozäne Pferde so typischen Schädelgruben vor den Augen, deren Funktion unbekannt ist. Allohippus und Plesippus gelangten als erste Vertreter der Pferde im engeren Sinne (Equinae) vor etwa 2,5 Millionen Jahren von Nordamerika nach Eurasien. Vor etwa 1,5 Millionen Jahren erreichten die ersten Pferde der Gattung Equus, zu der alle heutigen Arten gehören, ebenfalls von Nordamerika kommend, Eurasien. Mit dem Erscheinen dieser fortschrittlichen Gattungen verschwanden die Hipparionen auch in der Alten Welt, nachdem sie in Nordamerika bereits vorher ausgestorben waren.

Mit der Entstehung der Landbrücke von Panama wanderten die Pferde auch in Südamerika ein. Die ersten Pferde dieses Kontinents zählten zur Gattung Hippidion, die vor etwa 2,5 Millionen Jahren aus Nordamerika einwanderte. Vor etwa 2 Millionen Jahren erreichten allerdings auch Pferde der Gattung Equus Südamerika, wo sie bald darauf mehrere Arten hervorbrachten. Eine davon war Equus andinum, das im südlichen Patagonien genau wie Hippidion saldiasi bis in die Nacheiszeit überlebte. Es wurden auch zahlreiche nordamerikanische Pferdearten aus dem späten Pleistozän beschrieben, doch neuere Untersuchungen lassen vermuten, dass sich alle auf zwei weit verbreitete Arten zurückführen lassen: auf eine schlanke Art, die im englischen als „stilt-legged horse“ bezeichnet wird und früher für einen nahen Verwandten des Halbeselsgehalten wurde, sowie auf eine caballine Art, die möglicherweise sogar mit dem Eurasischen Przewalski-Pferd identisch ist. Auf dem gesamtenamerikanischen Kontinent starben die Pferde aus nicht genau bekannten Ursachen vor etwa 10.000 Jahren aus.

Vermutlich geht das heutige Wildpferd (Equus ferus) auf die besonders großen Wildpferde des ausgehenden Eiszeitalters, die meist als Equus germanicus bezeichnet werden, zurück. Diese dürften ihrerseits aus dem mittelpleistozänen Pferd Equus mosbachensis hervorgegangen sein, das aber anscheinend kein Nachfahre der frühen eurasischen Equus-Arten (z. B. Equus suessenbornenis) ist, sondern eher auf die nordamerikanische Art Equus scotti zurückgeht. Der Vorfahre der Steppenzebras lag nicht bei Equus stenonis, wie lange vermutet wurde, sondern bei Formen wie Equus mauritanicus und Equus capensis. Der Afrikanische Esel lässt sich auf Equus melkiensis zurückführen, die Abstammungslinien von Berg- und Grevyzebra sind noch völlig unklar. Die Wurzeln der Halbesel reichen bis etwa eine Million Jahre zurück, ein Seitenzweig dieser Gruppe ist die pleistozäne Form Equus hydruntinus aus Europa und Westasien.

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